深海贻贝体内含菌细胞容纳共生菌，以有效获取营养并控制其数量。含菌细胞是宿主与共生菌互作的核心。利用高分辨率三维成像重建技术，我们对深海贻贝（Gigantidas platifrons）幼体的含菌细胞结构进行解析，揭示深海贻贝在极端环境中的适应机制。
导 读
深海贻贝（Gigantidas platifrons）生活深海热液、冷泉环境中，依靠与甲烷氧化菌形成稳定的共生关系获取生存所需的营养。这项研究通过高分辨率三维成像技术重建了该贻贝的含菌细胞结构，首次揭示并描述了含菌细胞内部的两种甲烷氧化菌形态：在含菌细胞顶端的含有高密度储能物质的MOBhd和含菌细胞内部的含有低密度储能物质形态的MOBld。研究发现，共生菌在宿主细胞内形成了通道系统，不仅有助于菌体之间的连接，还增强了细胞的组织性，确保了共生关系的稳定性。这一发现为理解深海环境中生物的适应性提供了全新的视角。
图1 图文摘要
研究背景
深海贻贝（Bathymodiolinae）生存在深海黑暗、高压、无光和食物匮乏的化能环境中（图1），是深海热液及冷泉等化能环境的典型物种，主要依赖体内共生细菌，通过氧化还原物质产生能量以合成有机物为营养来源。一些深海贻贝（主要是Bathymodiolus属和Gigantidas属）体内形成了特殊的含菌细胞（bacteriocyte），专门用于容纳共生菌。含菌细胞是宿主与共生菌关系的核心，但之前的二维成像方法难以揭示其三维结构。该研究通过先进的体积电子显微成像（vEM）和三维重建技术，首次构建了我国南海F冷泉区代表性深海贻贝Gigantidas platifrons幼体中不同组织部位的含菌细胞结构，并比较了鳃部含菌细胞和非鳃部含菌细胞在三维结构上的差异。研究结果如下：
含菌细胞中存在两种甲烷氧化菌形态
研究识别了两种不同的甲烷氧化菌形态：高密度颗粒型甲烷氧化菌（MOBhd）和低密度颗粒型甲烷氧化菌（MOBld）。MOBhd体积和表面积较大，分布于细胞顶端，颗粒含量高，便于吸收营养；MOBld体积和表面积较小，分布在细胞内层，颗粒含量低。宏基因组学分析显示，这种形态差异并非基因组所致，可能源于细菌所处的化学物质梯度差异。
三维通道系统的构建
研究发现，深海贻贝的含菌细胞内存在一个连接共生菌菌泡的三维通道系统。尽管在二维图像中不易辨识，但三维重建显示各菌体间形成了紧密的连接网络。该通道系统不仅加强了甲烷氧化菌的组织分布，还为其提供了不同的微环境支持，使宿主更好地控制共生菌的数量与分布。特别是在鳃组织中，通道系统更复杂且有序，为共生菌分布和营养传递提供了结构支撑。
含菌细胞在不同组织中的结构差异
通过比较不同组织的含菌细胞，研究发现鳃组织内的含菌细胞结构更加有序，甲烷氧化菌的分布和形态分化程度更高。相比之下，其他组织中的含菌细胞则表现出较分散和随机的分布模式。这表明鳃组织的含菌细胞具有特殊的分布和结构安排，能够提高营养供给效率，提升在极端环境中的适应性。
含菌细胞的多层次共生模型
基于研究结果，我们提出了一个多层次的共生模型：初期，甲烷氧化菌通过水平传递进入宿主细胞，部分菌体在含菌细胞内部逐步分裂，位于顶部的菌体吸收更多营养，形成体积大、储存营养颗粒密度高的MOBhd。当营养积累到一定水平后，这些菌体通过自溶或裂解为宿主提供营养。在鳃部和非鳃部位含菌细胞内部共生菌的空间分布、裂解的有序性、分裂的比例存在显著差异，最终鳃部含菌细胞内部共生菌可以维持种群数量稳态，而非鳃部位含菌细胞内部共生菌种群平衡稳态被打破导致最终含菌细胞的消失。该模型解释了宿主贻贝如何在深海环境中实现营养供应和菌群控制的平衡。
总结与展望
本研究通过高分辨率三维成像技术揭示了深海贻贝含菌细胞内部甲烷氧化菌的空间组织结构及其共生机制。通过系统分析不同甲烷氧化菌形态的空间分布、营养供给机制及环境适应性，丰富了我们对深海贻贝适应极端环境的理解。未来的研究可结合深海原位固定技术和更高分辨率成像（如FIB技术）及细菌单细胞组学，深入探索含菌细胞内部通道系统以及细胞内菌株组成差异对宿主与共生菌间物质交换的影响，进一步揭示深海贻贝在极端环境中的共生进化机制。
责任编辑
胡跃强 湖南大学
王茂军 华中农业大学
本文内容来自The Innovation姊妹刊The Innovation Geoscience第3卷第1期以Article发表的“3D structural analysis of bacteriocytes in a deep-sea mussel Gigantidas platifrons with methanotrophic symbionts” (投稿: 2024-08-09；接收: 2024-11-07；在线刊出: 2024-11-27)。
DOI:10.59717/j.xinn-geo.2024.100110
引用格式：Zhong Z., Sun W., Zhang Y., et al. (2024). 3D structural analysis of bacteriocytes in a deep-sea mussel Gigantidas platifrons with methanotrophic symbionts. The Innovation Geoscience 3:100110.
作者简介
李超伦，历任中国科学院海洋生态与环境科学重点实验室副主任、中国科学院海洋研究所所长助理、重大任务办公室主任。2017年3月至2021年11月任中国科学院海洋研究所/烟台海岸带研究所副所长。2021年11月至今，任中国科学院南海海洋研究所所长。长期从事我国近海、极地和深海海洋生态学研究。主持国家973项目课题、重点研发计划项目、国家自然科学基金重点项目及中科院战略性科技先导专项等20余项科研项目。李博士在海洋浮游动物种群动力学、水母灾害机理与生态安全、极地海洋生态学及深海生态系统探测等方面取得了丰硕成果，发表学术论文160余篇，参编专著5部，拥有10余项专利。作为国家“高层次人才特殊支持计划”领军人才和国家“创新人才推进计划”重点领域创新团队负责人，他荣获中国科学院杰出科技成就奖（集体）、国家海洋工程科技奖特等奖、山东省自然科学二等奖及海洋科技一等奖，并享受国务院政府特殊津贴。
https://www.researchgate.net/profile/Chaolun-Li
孙 飞，历任中国科学院生物物理研究所研究员、博士生导师，蛋白质科学研究平台生物成像中心主任、首席专家，广州生物岛实验室生物电子显微镜研发中心主任。现任中国科学院广州生物医药与健康研究院副院长（主持工作）。国家“杰出青年基金”获得者及“长江学者奖励计划”青年学者；北京市科学技术进步奖一等奖、中国科学院朱李月华优秀教师奖、第一届冷冻电镜杰出贡献奖获得者。主要开展以冷冻电子显微术为主的原位结构生物学和冷冻电镜技术开发研究、膜蛋白和复杂超大分子复合物的结构与功能研究、体电镜技术开发和构造生物学研究、以及生命科学仪器研制。在国内率先完成了国际一流的生物成像中心设施建设，其团队在生物电镜前沿技术创新、装备开发和科学应用研究方面取得一系列重要成果，发表研究论文160余篇，被引7500多次，H-index 38，授权发明专利20余项，研制场发射透射电子显微镜、扫描电子显微镜等高端科学仪器和关键核心部件多项，为我国冷冻电镜技术推广、发展和创新，电镜高端科学仪器装备研发做出重要贡献。
https://gibh.cas.cn/gb_rcdw/gb_gjj/202407/t20240701_7206093.html
王敏晓，中国科学院海洋研究所研究员，主要从事深海生态及适应性研究，曾多次作为首席科学家参与深海热液与冷泉科考，致力于深海极端环境中的生命过程研究。通过多组学比较与深海原位实验，揭示了深海生物的特殊演化过程与环境适应机制。其研究成果发表在Microbiome、Molecular Ecology等期刊。
https://www.researchgate.net/profile/Minxiao-Wang
张 艳，中国科学院生物物理所研究员，主要从事生物电镜的图像处理算法开发，并专注于与人类生命健康相关的生物大分子及其复合物、细胞器及组织等大尺度生物样品的结构生物学研究。主持开发了适用于冷冻电子断层成像的FIRT和ICON信息恢复技术，并在国内率先实现了螺旋组装体的3D结构解析技术，解决了多种与人类疾病相关的螺旋装配结构。对体积电子显微镜中的序列扫描电子显微镜（ssSEM或SBF-SEM）技术进行了改进，实现了大尺度生物样品的各向同性vEM重建且获得国家发明专利，并应用于小鼠胚胎及其他组织的结构研究。主持国家自然科学基金面上项目多项，并负责科技部国家重点研发计划、中国科学院科研仪器设备研制等项目的子课题多项。在PNAS和The Plant Cell等期刊发表了20余篇SCI论文。
https://ibp.cas.cn/feilab/members/faculty/202108/t20210817_6157608.html
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